Окрасы вельш корги кардиган

Из стандарта:

Вельш корги кардиган – допустимыми окрасами являются голубо-мраморный, тигровый, рыжий, соболиный (зонарный), трехцветный с тигровыми или рыжими отметинами. Все перечисленные окрасы могут быть с характерными белыми пятнами на голове, шее, груди, в нижней части корпуса, на конечностях и лапах, на кончике хвоста, или без них. Белый цвет не должен преобладать на корпусе или на голове, где он никогда не должен обводить глаза. Мочка носа и веки должны быть черными. Коричневый и осветленные окрасы в высшей степени нежелательны.

Основные аллели окраса вельш корги кардиган:

Локус А

Aу – обусловливает развитие разных типов рыжего окраса, широко распространен в обеих породах;

Ays - отвечает за формирование затемненного рыжего окраса, который называют соболиным. Окрас шерсти преимущественно рыжий, но концы волос могут быть заметно окрашены темным пигментом;

asa - аллель, связанный с формированием чепрачного окраса. Верхняя поверхность тела имеет преимущественно темную пигментацию. Рыжие области расположены на нижней поверхности тела и на ногах. При рождении голова часто окрашена темным пигментом, но с возрастом становится рыжей;

at – отвечает за формирование черно-подпалого окраса. Как и в случае чепрачного окраса, верхняя поверхность тела имеет преимущественно темную пигментацию, которая распространяется на большую поверхность и захватывает голову. Зоны рыжих "подпалов" имеют более или менее четкие границы и располагаются на характерных частях тела (брови, щеки, передняя часть груди, концы ног). У собак генотипа asa/at наблюдается промежуточный окрас с характерной темной "шапочкой" на голове;

a – аллель рецессивного черного окраса, приводит к полностью черному окрасу шерсти собаки. Практически не встречается в породе.
Указанные аллели в локусе A имеют следующий принятый порядок доминирования:
Ay > Ays > aw > asa > at > a

Локус В

В – обусловливает развитие черного окраса, присутствует практически у всех представителей породы;

b – в гомозиготном состоянии обусловливает развитие коричневого (печеночного) окраса, в генофонде пемброков встречается крайне редко, гораздо чаще встречается у кардиганов.

Биохимические исследования последних лет подтверждают наличие нескольких аллелей коричневого окраса у собак - bc, bs, bd. Эти аллели обеспечивают разные оттенки коричневых окрасов. Говорить о порядке их доминирования друг над другом практически невозможно. Также невозможно говорить о какой бы то ни было породной принадлежности этих аллелей. Фенотипически их носители тоже мало отличаются друг от друга. Согласно исследованию "True Colors", у кардиганов встречаются аллели B и bs.

Локус D

D – обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности, присутствует у большинства представителей породы;

d – обусловливает развитие ослабленного окраса (dilution - дильют), присутствует в некоторых линиях. Под действием этого аллеля происходит укорочение отростков меланоцитов, что приводит к нарушению процесса секретирования пигментных гранул, вследствие чего они слипаются. При этом не происходит уменьшения количества гранул, но они слипаются в беспорядочные группы, в результате чего нарушается их равномерное поступление в растущий волос, что ведет к возникновению отдельных пустот в стволе волоса и неравномерному скоплению гранул в разных участках волоса. Это в свою очередь приводит к сильному снижению поглощения света тканями волоса и фенотипическому ослаблению окраса. Часто при этом нос так же бывает окрашенным в темно-серый цвет. Известно два аллеля осветленного окраса, d1 и d2;

Локус Е - отвечает за наличие и распределение эумеланиновой пигментации по корпусу собаки, не изменяя при этом количества феомеланинового пигмента.

Em – обусловливает формирование темной маски, встречается у некоторых представителей породы. Считается, что темная маска наследуется доминантно;

E – позволяет черному пигменту распространяться по всему корпусу собаки, присутствует у собак большинства окрасов;

е – "рецессивный рыжий", обусловливает один из типов рыжего окраса. У собак с генотипом ee не синтезируется черный пигмент эумеланин, собака полностью рыжая. У кардиганов такой окрас называют "розовым";

Локус К

K – аллель доминантного черного окраса. Его присутствие препятствует чередованию темного и светлого пигмента вдоль волоса, в результате чего волос становится черным/шоколадным/голубым/изабелловым (в зависимости от состояния локусов B и D). Обычно формируются сплошные окрасы, но могут присутствовать зоны белой пятнистости (в зависимости от состояния локуса S);

kbr – обусловливает формирование тигрового окраса, присутствует у собак породы вельш корги кардиган;

ky – аллель дикого типа, позволяет в полной мере проявляться окрасам локуса A (рыжим и трехцветным окрасам).

Локус М

M – доминантный аллель, присутствует у собак мраморного окраса;

m – присутствует у всех представителей породы не мраморного окраса.
С локусом M у собак связано формирование мраморных окрасов. Этот тип окраса проявляется как пятна полностью прокрашенной шерсти на фоне участков, имеющих разбавленный окрас. Мутации в локусе M (ген PMEL), приводящие к мраморным окрасам, имеют полудоминантный тип наследования. Ген PMEL участвует в созревании меланосом - молекулярных фабрик, которые производят пигмент в меланоцитах (https://vetgenomics.ru/melanocyte). Понятно, нарушение их созревания отражается на пигментации волос. В большей степени это отражается на темном пигменте - эумеланине и в значительно меньшей - на феомеланине. Попробуем разобраться, как это происходит.
Мутация в гене PMEL представляет собой встройку мобильного генетического элемента SINE, который нарушает работу этого гена весьма необычным образом. Лучшее сравнение, которое пришло мне в голову - это царапина на виниловой пластинке. Если кто-то не помнит, о чем идет речь, царапина на пластинке зачастую не дает проиграть ее нормально. Однако иногда звукосниматель все-таки проскакивает царапину и пластинка все-таки воспроизводится более-менее полноценно.
Так и встройка мобильного элемента SINE в гене PMEL. Иногда она мешает работе гена в конкретном меланоците, а иногда - нет. При этом важным фактором является длина встройки SINE. Чем длиннее эта встройка, тем чаще она нарушает работу гена и тем реже позволяет. В винилово-пластиночной аналогии это можно сравнить с глубиной царапины - чем глубже, тем реже пластинка воспроизводится нормально, без сбоя.
Поскольку ген PMEL в разных меланоцитах работает независимо, получается, что степень разбавленности основного окраса зависит от того, насколько сильно встройка SINE в среднем мешает работе этого гена. Действительно, в случае короткой встройки эффекта на пигментацию шерсти практически нет - ген PMEL работает практически полноценно. Такой аллель локуса M называется Mc (cryptic Merle, то есть, скрытый).
В случае если встройка немного длиннее, ее размер начинает сказываться на работе гена PMEL и приводит к разбавлению пигментации. Такой аллель называется атипичным или разбавленным (atypical Merle (Ma) или diluted Merle (Md)). При дальнейшем увеличении длины SINE наблюдается более сильное разбавление окраса, шерсть становится более светлой в случае классических стандартных аллелей (standard Merle, M). У собак, несущих арлекиновый аллель (harlequin Merle, Mh) встройка настолько длинная, что основной окрас практически полностью обесцвечивается.
Как же получаются более темные пятна на светлом фоне, которые часто образуют красивый рисунок у мраморных собак? Их появление связано с явлением мозаицизма. Дело в том, что при определенной длине встройки SINE может происходить ее самопроизвольное укорочение в некоторых клетках организма. То есть, ДНК в этих клетках отличается от ДНК остальных клеток длиной встройки SINE в гене PMEL! Соответственно, в таких клетках ген PMEL работает лучше и производство пигмента происходит более активно.
После того как такое укорочение произошло в одной клетке, все ее потомки тоже будут нести укороченную встройку и производить нормальное количество пигмента. Таким образом более темные пятна на мраморных собаках производятся потомками клеток, в которых случайно произошло укорочение встройки в гене PMEL. Из-за случайного характера этого процесса неудивительно, что форма и расположение пятен мраморного окраса уникальны у каждой собаки и не передаются по наследству.
Важно отметить, что самопроизвольное укорочение встройки может происходить не только в меланоцитах, но и вообще в любых клетках организма. Важно, что если такое событие произошло в половой клетке, то если ей посчастливится поучаствовать в появлении потомства, его генотип по локусу M может отличаться от генотипа его мраморного родителя.
Например, у классической мраморной собаки (генотип M/m) и ее немраморного партнера (m/m) может родиться щенок, несущий аллель скрытого мрамора (Mc/m). Это происходит из-за того, что в половой клетке мраморного родителя произошло самопроизвольное укорочение встройки SINE в гене PMEL. Такие варианты действительно выявляются на практике.
Наконец, немало написано о влиянии аллелей локуса M на здоровье собак. В двух словах, у собак, гомозиготных по мутантным аллелям локуса M, очень часто наблюдается нарушения слуха и микрофтальмия (недоразвитие глаза). Поэтому вязка собак, несущих мутантные аллели локуса M крайне нежелательна. Хотя нужно отметить, что аллель Mc не связан с риском таких нарушений и собака генотипа M/Mc скорее всего будет здорова
При генетическом тестировании оценивается длина вариабельной части SINE, так называемого поли-(T) тракта. Именно его длина отличает разные аллели локуса M.
В случае нормального аллеля гена PMEL (обозначается m) встройка SINE отсутствует полностью.
У скрытого аллеля локуса M (Mc) длина вариабельной части находится в пределах 35-62 “букв ДНК”
У разбавленного аллеля Md длина больше - 63-73 “буквы”
У классических аллелей M длина поли-(T) тракта еще больше - 74-85.
Наконец, самый длинный аллель Mh имеет длину вариабельной части 86-105.

Локус S

S – присутствует у многих представителей породы;

sp – пегая пятнистость, присутствует у некоторых представителей породы.

Локус Т
T - тиковость. На данный момент обнаружено три аллеля: T - крап, tr - чалость и t - нет крапа и чалости, рецессивный аллель дикого типа. Крап представляет собой мелкие пятна в тон основного окраса, возникающие на фоне белой пятнистости. Крап проявляется с возрастом, у новорожденных пятнышек нет. Крап широко встечается у кардиганов и гораздо реже у пемброков в виде пятен на ногах и морде в тон основного окраса.

Несмотря на столь широкую трактовку стандартом окраса, в породе на самом деле распространены далеко не все возможные окрасы. В частности, стандарт жестко предусматривает только черную мочку носа, темный цвет глаз (исключение - кардиганы мерлевого окраса, которые могут иметь голубые глаза), что с говорит об небольшом проценте носительства в породе аллелей коричневого эумеланина и аллелей – ослабителей окраса. Достаточно жестко оговорены и пределы распространения белого цвета.

Частота встречаемости генов в породе вельш корги кардиган (на момент исследования еще не умели отличать соболиный окрас от рыжего и оба эти окраса в исследовании обозначены как Ay, так же не умели отличать чепрачный окрас от черно-подпалого, в исследовании оба эти окраса обозначены как at) по данным исследования "True Colors".

Локус A (ген ASIP)

число собак: 51 ay: 29% aw: 0% at: 71% a: 0%

Локус E (ген MC1R)

число собак: 53 Em: 22% Eg: 0% E: 67% e: 11%

Локус B (ген TYRP)

число собак: 52 B: 97% bs: 3% bc: 0%

Локус K (ген CBD103)

число собак: 53 KB или kbr: 38% ky: 62%

Локус S (ген MITF)

число собак: 53 S: 100% sp: 0%

Допустимые окрасы

Разнообразные варианты рыжего: красный, соболиный, олений. Трехцветный — черно-подпалый, чепрачный или тигровый триколор с белыми отметинами. Тигровый, мраморный. Собаки всех окрасов имеют белые отметины на конечностях, груди, шее, а также характерный рисунок на морде.

Рассмотрим подробнее генетическую основу отдельных окрасов.

Рыжий окрас

У вельш корги кардиган наблюдается широкий спектр разнообразия форм и оттенков рыжих окрасов. Это различные варианты соболиного окраса, именуемого по-разному. При соболином окрасе может заметно варьироваться длина темных концов волос. В одних случаях они практически незаметны, а в других — отнимают значительную часть волоса. В большой степени затененными могут быть и собаки, гетерозиготные по генам чепрака генотипа Ay-asa, Ay-at.

Встречается также и рыжий окрас, обусловленный действием генов ее. Таким образом, окрасообразующими генами рыжих окрасов вельш корги кардиган могут являться сочетания Ay-E- или --еe.

Интенсивность и оттенки рыжих окрасов зависят от наличия целого ряда полигенных факторов, не все из них до конца исследованы.

Некоторые генетические формулы рыжих окрасов:

ays-atB-С-D-E-kykymmss – рыжий соболиный;

Aу-B-С-D-eekykymmss – рыжий рецессивный (на самом деле, если локус Е находится в рецессивном состояни ее, то остальные буквы из формулы могут быть любыми, собака все равно будет рыжей).

Генетическая формула соболиного окраса была открыта в 2020 году. Соболиный окрас представляет собой рыжий окрас с неполной пенетрантностью, то есть если собака несет в рецессиве триколорный окрас, то он будет проявляться в виде затемненных кончиков волос. Гомозиготный соболиный окрас может выглядеть как обычная рыже-белая собака без затемнения или иметь затемнение только на голове. Возможные генетические формулы соболиного окраса - ays-ays (затемненные волосы на голове), ays-asa (затемненные волосы в зоне чепрака), ays-at (затемненные волосы на голове и по всему корпусу, кроме низа).

Трехцветные окрасы

Широкое распространение в породе имеет черно-подпалый окрас, гораздо реже - чепрачный и промежуточный "черношапочный" вариант. Окрасообразующие аллели этих окрасов: asa/asaB- (рыжеголовый триколор), asa/atB- ("черношапочный" триколор), at/atB- (черноголовый триколор).

В сочетании с белой пятнистостью эти окрасы образуют трехцветный окрас. Поскольку все современные вельш корги кардиганы имеют белые отметины, то фактически эти собаки имеют именно трехцветный окрас.

Генетические формулы чепрачного и подпалого окрасов:

at/atB-С-D-E-kykymmss – черно-подпалый с белым

asa/atB-С-D-E-kykymmss – черно-подпалый с «черной шапочкой» с белым;

asa/asaB-С-D-E-kykymmss – черно-чепрачный с белым.

Триколорные кардиганы в основном черно-подпалого окраса, редко бывают чепрачного окраса.

Тигровый окрас

Тигровый окрас распространен у представителей породы вельш корги кардиган. Его окрасообразующими генами являются Aу-kbr-.

Генетическая формула тигрового окраса:

Aу-B-С-D-E-kbr-mmss – тигровый.

Тигровый окрас может быть разной степени интенсивности. На интенсивность влияют гены-модификаторы окраса, которые пока наукой не обнаружены.

Мраморный окрас

Мраморный окрас собак породы вельш-корги-кардиган инициирован доминантным геном M, иначе называемым «фактором Мерля». В зависимости от основного окраса существуют несколько типов мраморного окраса.

Серо-мраморный окрас (blue-merle)

У черно-подпалых собак, имеющих генотип at/atMm, разбавленный окрас получается серым, и по нему разбросаны черные пятна неправильной формы и разного размера. Размеры и расположение пятен контролируют гены-модификаторы.

Генетические формулы серо-мраморного окраса:

atatB-С-D-E-kykyMmss

atatB-С-D-E-kbr-Mmss.

Бело-мраморный окрас (white-merle)

Изредка рождающиеся живыми и вырастающие гомозиготы ММ имеют практически белый окрас с редкими серыми пятнами. Такие собаки имеют серьезные аномалии органов чувств. Это может быть глухота, микрофтальмия или полное отсутствие глаз и др. Правда, чаще щенки с таким генотипом погибают еще до рождения.

Мраморный окрас может формироваться и на фоне соболиного (Aу-). Такие собаки обычно не имеют столь выраженного рисунка, как серо-мраморные. Особенно плохо этот рисунок заметен у сильно затененных соболиных собак, гетерозиготных по аллелям at. Иногда он хорошо заметен у щенков, а с возрастом практически исчезает. По этой причине могут возникать трудности с идентификацией рыже-мраморного окраса у взрослых собак.

Генетическая формула бело-мраморного окраса:

Aу-B-С-D-E-kykyMM

atatB-С-D-E-kykyMM.

Собаки мраморного окраса часто имеют разные или частично прокрашенные глаза, называемые «сорочьими» или «беловзор». Подобный цвет глаз определяют особые гены, не имеющие непосредственного отношения к генам окраса.

Белая пятнистость

Так же, как у всех собак, наличие белых отметин у вельш корги кардиган определяется наличием рецессивных генов s, sp. Протяженность и рисунок белых пятен зависит от специфических генов-модификаторов. Пятна большего или меньшего размера имеют практически все собаки. Возможное расположение белых отметин предусмотрено стандартом. При этом в нем указано, что белый цвет не должен преобладать в окрасе.

Для кардиганов допустимы белые добавления обычно на шее (частично или полностью), грудной клетке, ногах, морде, нижней части туловища, кончике хвоста и полосы на голове.

Крап

Крап – это мелкие пятна в тон основного окраса, возникающие на области белой пятнистости. Если собака рыжая, то крап рыжий, если триколорная – то крап черный или рыжий (если он находится в зонах подпала). Если у собаки нету зон белой пятнистости, то крапа у такой собаки не будет видно.
В кардиганах крап распространён гораздо больше, чем в пемброках.
Привнести крап в породу могли только те породы, которые участвовали в формировании корги. Предполагают, что для пемброков это – померанский шпиц старого типа, шведский вальхунд, норвежский лундехунд, норвежский бухунд и шиперке. Кардиганы – аборигенная порода из рода текелей (предки такс и бассетов), для изменения рабочих качеств скрещивались с рыжим хиллером, тигровой пастушьей собакой и колли. В начале 20 века вельш корги кардиган и вельш корги пемброк были зарегистрированы как одна порода, и в это время они вязались между собой. В 1934 году произошло разделение пемброков и кардиганов на две самостоятельные породы.

Из всех перечисленных пород только норвежский лундехунд имеет крап.

В 2021 году одновременно два исследования (Brancalion и соавторы и Kawakami и соавторы) нашли у собак мутацию, отвечающую за крап. Другая аллель в этом же гене отвечает за чалость (черезволосица). Крап является доминантным признаком и в гомозиготном виде выражен гораздо сильнее, чем в гетерозиготном. Важной особенностью является отсутствие крапа и чалости у новорожденных и появление его с возрастом собаки. Обнаруженные аллели обозначили как T – крап, Tr – чалость, t – рецессивный дикий тип, отсутствие крапа и чалости.

Редкие окрасы вельш корги

К числу редких окрасов вельш корги кардиганов можно отнести дильют, розовый и коричневый.

Коричневый окрас (печеночный) иногда встречается у кардиганов. Окрас обусловлен генами bb. Этот генотип также несёт за собой мочку носа разных оттенков коричневого цвета. Окрас не является стандартным.

Дильютные окрасы

Крайне редко в некоторых линиях встречается окрас, связанный с локусом D, который в рецессивном состоянии вызывает осветление окраса. Таких щенков называют голубыми, или дильют, во взрослом состоянии этот окрас выдает себя светлыми глазами и мочкой носа.

Розовый окрас

Так называют окрасы, обусловленные рецессивным рыжим е/е у кардиганов. Такие собаки в щенячестве очень светлые, и во взрослом состоянии отличаются от стандартных рыжих. Происходит это потому, что в локусе Е может присутствовать мутация, из-за которой меланоциты, ответственные за окрашивание волос, переключаются на производство феомеланина (рыжего пигмента). Это приводит к тому, что собаки генотипа е/е имеют рыжий окрас шерсти независимо от состояния локуса В и локуса А. То есть мутация е в гомозиготном состоянии не позволяет проявиться ни черной (В-), ни шоколадной (bb) пигментации волос. Взаимодействие локусов Е и В наглядно демонстрирует явление эпистаза. Вообще, у собак с генотипом е/е подавлены все окрасы шерсти, в формировании которых участвует эумеланин. Часто у "розовых" собак недостаточный пигмент носа и обводки вокруг глаз.

Подбор пары

Так как даблмерль с генотипом ММ является окрасом, потенциально опасным для здоровья, любые вязки, которые могут привести к появлению такого генотипа, запрещены. Так же запрещены вязки, в результате которых можно получить нестандартные окрасы - рыжий, соболь или тигр с мерлем. С мерлем можно вязать только триколоров с тигровыми или рыжими отметинами.

Примечание к таблице сочетания окрасов. Первый окрас в таблице, так называемый розовый (генотип ее), является браком в России и разрешен в Германии. При сочетании двух производителей розового окраса требуется сделать генетический тест на носительство мерля (локус М).

В американском стандарте (АКС) приняты такие обозначения окрасов:

Рыжий - Red

Соболиный - Sable

Тигровый - Brindle

Черный с рыжими отметинами - Black with tan points

Черный с тигровыми отметинами - Black with brindle points

Блю мерль с рыжими отметинами - Blue merle with tan points

Блю мерль с тигровыми отметинами - Blue merle with brindle points

Генетические тесты

Какие генетические тесты можно сделать, чтобы уточнить окрас собаки? Конечно же, это тест на локус А, лучше делать расширенный тест, который умеет отличать соболя от рыжего, черноголового триколора от рыжеголового. Так же тест на локус К - на тигровость, локус М - окрас мерля (иногда мерлевый окрас проявляется очень незаметно в виде нескольких серых волосин). Носительство нестандартных окрасов можно узнать, сделав тесты на локус В (носительство коричневого окраса), локус Е (носительство розового окраса), локус D (носительство дильюта). Тесты можно сделать в любой генетической лаборатории, расширенный тест на локус А и локус К делает только Ветгеномика.

Флаффи

Длинная шерсть является следствием мутации в гене FGF5 (аллель L1) и наследуется как рецессивный признак. Для проявления признака необходимо, чтобы собака была гомозиготной по аллелю длинной шерсти. Гомозиготы по аллелю короткой шерсти, а так же носители аллеля длинной шерсти, являются короткошерстными.

У вельш корги длинная шерсть вызывается аллелем FLF1. Тип наследования аутосомно-рецессивный.

Флаффи – совершенно очаровательные создания, у них мало остевых волос, а подшерсток при этом очень длинный. Такие собаки подлежат выбраковке, хотя уже в первом поколении от них можно получить стандартных щенков, повязав с партнером, чистым по флаффи.

Заводчики, не смотря на риск получать брак в пометах, совершенно не стремятся избавляться от гена флаффи в популяции. Дело в том, что носители гена флаффи обычно имеют более богатую шубу, что позволяет собакам получать более высокие оценки на выставках.

При написании статьи использовались источники

https://vetgenomics.ru/

https://academic.oup.com/jhered/article/104/3/399/796904

https://zoomir.ru/dog/blogs/Maria_Sotskaya/genetika_okrasov_velsh_korgi

https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0223995&fbclid=IwAR23tHir7I-GlC1yr-pCuZPuYl46Rp3bIvZdcH4Rob97a6iTHTHYu4yEjKk#sec020

Brancalion L, Haase B, Mazrier H, Willet CE, Lindblad-Toh K, Lingaas F, Wade CM. Roan, ticked and clear coat patterns in the canine are associated with three haplotypes near usherin on CFA38. Anim Genet. 2021 Apr; 52(2): 198–207.

https://genetics.dog/
Kawakami T, Jensen MK, Slavney A, Deane PE, Milano A, Raghavan V, Ford B, Chu ET, Sams AJ, Boyko AR. R-locus for roaned coat is associated with a tandem duplication in an intronic region of USH2A in dogs and also contributes to Dalmatian spotting. PLoS One. 2021 Mar; 16(3): e0248233

http://munster.sasktelwebsite.net/DogColor/dogspots.html

Иллюстрированный стандарт породы вельш корги кардиган. Подготовлен и опубликован Американским Клубом Вельш Корги Кардиган.

http://www.cardicommentary.de/Hist.Art/The%20original%20Corgi_rev.pdf

Claudia Bohne. Welsh Corgi Cardigan und Pembroke. Oertel+Sporer Verlags-GmbH+Co.KG -2021

https://welsh-corgi.club/#/

https://mobilednajournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13100-018-0131-6#rightslink

https://m.facebook.com/groups/vetgenomics/permalink/806207583354388/

Фотографии собак опубликованы с разрешения владельцев.

окрасы вельш корги кардиган и их генетика