Из стандарта:

Вельш корги пемброк — окрас: рыжий, соболиный, палевый, черный с подпалом, с белыми отметинами на ногах, груди и шее или без них. Немного белого на голове и морде допустимо.

 

Основные аллели окраса вельш корги пемброк:

Локус А

Aу – обусловливает развитие разных типов рыжего (феомеланинового) окраса, широко распространен в породе;

Ays - отвечает за формирование затемненного рыжего окраса, который называют соболиным. Окрас шерсти преимущественно рыжий, но концы волос могут быть заметно окрашены темным пигментом;

asa - аллель, связанный с формированием чепрачного окраса. Верхняя поверхность тела имеет преимущественно темную пигментацию. Рыжие области расположены на нижней поверхности тела и на ногах. При рождении голова окрашена темным пигментом, но с возрастом становится рыжей;

at – отвечает за формирование черно-подпалого окраса. Как и в случае чепрачного окраса, верхняя поверхность тела имеет преимущественно темную пигментацию, которая распространяется на большую поверхность и захватывает голову. Зоны рыжих "подпалов" имеют более или менее четкие границы и располагаются на характерных частях тела (брови, щеки, передняя часть груди, концы ног). У собак генотипа asa/at наблюдается промежуточный окрас с характерной темной "шапочкой" на голове;

a – аллель рецессивного черного окраса, приводит к полностью черному окрасу шерсти собаки. Практически не встречается в породе.
Указанные аллели в локусе A имеют следующий принятый порядок доминирования:
Ay > Ays > aw > asa > at > a

Локус В

В – обусловливает развитие черного (эумеланинового) окраса, присутствует практически у всех представителей породы;

b – в гомозиготном состоянии обусловливает развитие коричневого (печеночного) окраса, в генофонде пемброков встречается крайне редко.

Биохимические исследования последних лет подтверждают наличие нескольких аллелей коричневого окраса у собак - bc, bs, bd. Эти аллели обеспечивают разные оттенки коричневых окрасов. Говорить о порядке их доминирования друг над другом практически невозможно. Также невозможно говорить о какой бы то ни было породной принадлежности этих аллелей. Фенотипически их носители тоже мало отличаются друг от друга. Согласно исследованию "True Colors", у пемброков встречаются аллели B и bs.

Локус D

D – обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности, присутствует у большинства представителей породы;

d – обусловливает развитие ослабленного эумеланинового окраса (dilution - дильют), присутствует в некоторых линиях. Под действием этого аллеля происходит укорочение отростков меланоцитов, что приводит к нарушению процесса секретирования пигментных гранул, вследствие чего они слипаются. При этом не происходит уменьшения количества гранул, но они слипаются в беспорядочные группы, в результате чего нарушается их равномерное поступление в растущий волос, что ведет к возникновению отдельных пустот в стволе волоса и неравномерному скоплению гранул в разных участках волоса. Это в свою очередь приводит к сильному снижению поглощения света тканями волоса и фенотипическому ослаблению окраса. Часто при этом нос так же бывает осветленным. Известно два аллеля осветленного окраса, d1 и d2;

Локус Е - отвечает за наличие и распределение эумеланиновой пигментации (черный пигмент) по корпусу собаки, не изменяя при этом количества феомеланинового пигмента (рыжий пигмент).

Em – обусловливает формирование темной маски, встречается у некоторых представителей породы. Считается, что темная маска наследуется доминантно;

E – позволяет черному пигменту распространяться по всему корпусу собаки, присутствует у собак большинства  окрасов;

е – "рецессивный рыжий", обусловливает один из типов рыжего окраса. У собак с генотипом e/e не синтезируется черный пигмент эумеланин, собака полностью рыжая. У кардиганов такой окрас называют "розовым";

Аллели в локусе E имеют следующий принятый порядок доминирования: Em> Eg> E> Eh> eA > e3 > e.

Локус К

K – аллель доминантного черного окраса. Его присутствие препятствует чередованию темного и светлого пигмента вдоль волоса, в результате чего волос становится черным/шоколадным/голубым/изабелловым (в зависимости от состояния локусов B и D). Обычно формируются сплошные окрасы, но могут присутствовать зоны белой пятнистости (в зависимости от состояния локуса S);

kbr – обусловливает формирование тигрового окраса,  присутствует у  собак породы вельш корги кардиган;

ky  – аллель дикого типа, позволяет в полной мере проявляться окрасам локуса A (рыжим и трехцветным окрасам);

Локус М

M  – доминантный аллель, присутствует у собак мраморного окраса;

m – присутствует у всех представителей породы не мраморного окраса.

Локус S

S – присутствует у многих представителей породы;

sp  – пегая пятнистость, присутствует у некоторых представителей породы.

Локус Т
T - тиковость. На данный момент обнаружено три аллеля: T - крап, tr - чалость и t - нет крапа и чалости, рецессивный аллель дикого типа. Крап представляет собой мелкие пятна в тон основного окраса, возникающие на фоне белой пятнистости. Крап проявляется с возрастом, у новорожденных пятнышек нет. Крап широко встечается у кардиганов и гораздо реже у пемброков в виде пятен на ногах и морде в тон основного окраса.
 

Несмотря на столь широкую трактовку стандартом окраса, в  этих породах на самом деле  распространены далеко не все возможные окрасы. В частности, стандарт жестко предусматривает только черную мочку носа, темный цвет глаз, что с определенностью говорит об отсутствии в породе аллелей коричневого эумеланина и аллелей – ослабителей окраса. Достаточно жестко оговорены и пределы распространения белого цвета и т.д.

 

Частота встречаемости генов в породе вельш корги пемброк (на момент исследования еще не умели отличать соболиный окрас от рыжего и оба эти окраса в исследовании обозначены как Ay, так же не умели отличать чепрачный окрас от черно-подпалого, в исследовании оба эти окраса обозначены как at) по данным исследования "True Colors".

Локус A (ген ASIP)

число собак: 71 ay: 48% aw: 0% at: 51% a: 1%

Локус E (ген MC1R)

число собак: 75 Em: 3% Eg: 1% E: 95% e: 1%

Локус B (ген TYRP)

число собак: 75 B: 99% bs: 1% bc: 0%

Локус K (ген CBD103)

число собак: 75 KB или kbr: 0% ky: 100%

Локус S (ген MITF)

число собак: 75 S: 99% sp: 1%

 

Допустимые окрасы

Разнообразные варианты рыжего: красный, соболиный, олений. Трехцветный — черный с подпалом или чепрачный с белыми отметинами. Собаки всех окрасов имеют белые отметины на конечностях, груди, шее, а также характерный рисунок на морде. Изредка отмечаются рыжие собаки, практически не имеющие белых пятен. Для всех современных пемброков характерно уражиро.

 

 

Рыжий окрас

У породы вельш корги пемброк наблюдается широкий спектр разнообразия форм и оттенков рыжих окрасов. Это различные варианты соболиного окраса, именуемого по-разному. При соболином окрасе может заметно варьироваться длина темных концов волос. В одних случаях они практически незаметны, а в других — занимают значительную часть волоса. В большой степени затененными могут быть и собаки, гетерозиготные по генам чепрака генотипа Ay-asa, Ay-at.

Встречается также и рыжий окрас, обусловленный действием генов ее. Таким образом, окрасообразующими генами рыжих окрасов вельш корги могут являться сочетания Ay-E- или --еe.

Интенсивность и оттенки рыжих окрасов зависят от наличия целого ряда полигенных факторов, не все из них до конца исследованы.

Некоторые генетические формулы рыжих окрасов:

ays-atB-С-D-E-kykymmss – рыжий соболиный;

Aу-B-С-D-eekykymmss – рыжий рецессивный

и т.д.

Генетическая формула соболиного окраса была открыта в 2020 году. Соболиный окрас представляет собой рыжий окрас с неполной пенетрантностью, то есть если собака несет в рецессиве триколорный окрас, то он будет проявляться в виде затемненных кончиков волос. Гомозиготный соболиный окрас может выглядеть как обычная рыже-белая собака без затемнения или иметь затемнение только на голове. Возможные генетические формулы соболиного окраса - ays-ays (затемненные волосы на голове), ays-asa (затемненные волосы в области чепрака), ays-at (затемненные волосы на голове и по всему корпусу, кроме низа).

Рыжий окрас, обусловленный рецессивным е/е у пемброков встречается крайне редко, по статистике всего в 1% в популяции. В связи с этим тестирование на этот окрас в породе не проводится и о наличии рецессивного гена е можно судить лишь по крайне редким случаям рождения рыжего щенка от двух триколорных родителей.

Но у пемброков встречается другая вариация локуса Е - это Em, которая проявляется как темная маска на морде, которая наследуется доминантно. Такой маски заводчики в разведении стараются избегать, считая, что она портит впечатление от морды.

Уражиро

Гораздо чаще у пемброков встречается так называемая обратная маска, она же подлас. Это явление, описанное в других породах как уражиро. Эта маска может быть разных оттенков - от молочного, почти белого, до рыжего, который чуть светлее основного тона. Уражиро можно легко перепутать с белой пятнистостью, но оно отличается тем, что всегда имеет теплый оттенок (молочный, сливочный), тогда как белая пятнистость всегда холодного оттенка, и второе отличие - уражиро всегда симметрично. Генотип этого явления пока не обнаружен, но уже ясно, что подлас является рецессивным и в той или иной степени присутствует у всех современных пемброков, даже триколорного окраса. Часто маска очень светлых тонов сочетается со светлой шерстью по краю ушной раковины. Это не является браком в отличие от белой пятнистости, если она находится на ушах.

Трехцветные окрасы

Широкое распространение в породной группе имеют чепрачные и черно-подпалые окрасы и их промежуточный вариант - "черношапочные" собаки. Их окрасообразующие аллели: asa/asaB- (рыжеголовый триколор), asa/atB- ("черношапочный" триколор), at/atB- (черноголовый триколор).

В сочетании с белой пятнистостью эти окрасы образуют трехцветный окрас. Поскольку все современные вельш корги пемброки имеют белые отметины, то фактически эти собаки имеют именно трехцветный окрас.

Генетические формулы чепрачного и подпалого окрасов:

at/atB-С-D-E-kykymmss – черно-подпалый с белым;

asa/atB-С-D-E-kykymmss  – черно-подпалый с «черной шапочкой» с белым;

asa/asaB-С-D-E-kykymmss – черно-чепрачный с белым.

Все собаки триколорного окраса рождаются черными с небольшими белыми отметинами. В процессе роста у рыжеголовых и "черношапочных" щенков рыжеют голова и уши.

Белая пятнистость

Так же, как у всех собак, наличие белых отметин у вельш корги определяется наличием рецессивных генов s, sp. Протяженность и рисунок белых пятен зависит от специфических генов-модификаторов. Пятна большего или меньшего размера имеют практически все собаки данных пород. Возможное расположение белых отметин предусмотрено стандартом. При этом в нем указано, что белый цвет не должен преобладать в окрасе.

Неправильные отметины (mismarks)  - это белые пятна на части туловища между холкой и хвостом, на боках от локтей до задних лап, на ушах. При черном окрасе нет белых и светло-коричневых отметин.

У пемброков не должно быть белого выше воображаемой линии от локтя до коленной чашечки; белое не должно быть слишком высоко поднято по передней лапе и заходить на лопатки; его также не должно быть на бедрах выше коленного сустава. У триколоров должны быть рыжие или светло-коричневые отметины, пусть даже бледные. Такие отметины могут отсутствовать у только что родившегося щенка, но они появляются в первые два-три месяца жизни. Также на щенке может быть белого больше, чем на взрослой собаке.

Крап

Крап – это мелкие пятна в тон основного окраса, возникающие на области белой пятнистости. Если собака рыжая, то крап рыжий, если триколорная – то крап черный или рыжий (если он находится в зонах подпала). Если у собаки нету зон белой пятнистости, то крапа у такой собаки не будет видно.
В кардиганах крап распространён гораздо больше, чем в пемброках.
Привнести крап в породу могли только те породы, которые участвовали в формировании корги.  Предполагают, что для пемброков это – померанский шпиц старого типа, шведский вальхунд, норвежский лундехунд, норвежский бухунд и шиперке. Кардиганы – аборигенная порода из рода текелей (предки такс и бассетов), для изменения рабочих качеств скрещивались с рыжим хиллером, тигровой пастушьей собакой и колли. В начале 20 века вельш корги кардиган и вельш корги пемброк были зарегистрированы как одна порода, и в это время они вязались между собой. В 1934 году произошло разделение пемброков и кардиганов на две самостоятельные породы.

Из всех перечисленных пород только норвежский лундехунд имеет крап.

В 2021 году одновременно два исследования (Brancalion и соавторы и Kawakami и соавторы)  нашли у собак мутацию, отвечающую за крап. Другая аллель в этом же гене отвечает за чалость (черезволосица). Крап является доминантным признаком и в гомозиготном виде выражен гораздо сильнее, чем в гетерозиготном. Важной особенностью является отсутствие крапа и чалости у новорожденных и появление его с возрастом собаки. Обнаруженные аллели обозначили как T – крап, Tr – чалость, t – рецессивный дикий тип, отсутствие крапа и чалости.

Редкие окрасы вельш корги пемброков

К числу редких окрасов  можно отнести дильют и рецессивный рыжий. Коричневый окрас у пемброков не встречается.

 

Дильютные окрасы

Редко в некоторых линиях встречается окрас, связанный с локусом D, который в рецессивном состоянии вызывает осветление окраса. Таких щенков, которые должны были быть триколорами, называют голубыми, или дильют. Рыжие дильютные пемброки практически не отличаются от обычных рыжих собак, так как этот ген остабляет черный (эумеланиновый) пигмент, а на рыжий (феомеланиновый) никак не влияет. Во взрослом состоянии дильютный окрас выдает себя светлыми (янтарными) глазами, у щенков часто - голубыми глазами и мочкой носа графитового цвета.

Рецессивный рыжий

В локусе Е может присутствовать мутация, которая приводит к тому, что меланоциты, ответственные за окрашивание волос, переключаются на производство феомеланина (рыжего пигмента). Это приводит к тому, что собаки генотипа е/е имеют рыжий окрас шерсти независимо от того, несут ли они или нет мутацию в локусе В. То есть мутация е в гомозиготном состоянии не позволяет проявиться ни черной (В-), ни шоколадной (bb) пигментации волос. Взаимодействие локусов Е и В наглядно демонстрирует явление эпистаза. Вообще, у собак с генотипом е/е подавлены все окрасы шерсти, в формировании которых участвует эумеланин.

Подбор пары

Все пемброки стандартных окрасов могут вязаться между собой без ограничений.

Многолетние наблюдения заводчиков вельш корги пемброк за сочетанием окрасов щенков, рождающихся в пометах от разных производителей привели к созданию таблицы возможных окрасов, которую свела воедино и оформила канадский заводчик Juliana du Pree, питомник Curig. Самое интересное, что эта таблица была создана до многих открытий в генетике окрасов, исходя из практического опыта заводчиков.

Скачать таблицу в полном размере

Тесты на окрасы

Какие тесты можно сдать вельш корги пемброкам, чтобы уточнить окрас? Конечно же, это тест на локус А, лучше делать расширенный тест. Он умеет отличать соболя от рыжего и рыжеголового триколора от черноголового. Так же для пемброков актуален тест на локус D, так как в некоторых линиях замечено носительство дильютного окраса. Этот тест позволит избежать появления брака в помете при правильном подборе пары. Тесты можно сделать в генетических лабораториях, расширенный тест на локус А делают только в Ветгеномике.

Флаффи

Длинная шерсть является следствием мутации в гене FGF5 (аллель L1) и наследуется как рецессивный признак. Для проявления признака необходимо, чтобы собака была гомозиготной по аллелю длинной шерсти. Гомозиготы по аллелю короткой шерсти, а так же носители аллеля длинной шерсти, являются короткошерстными.

У вельш корги длинная шерсть вызывается аллелем FLF1. Тип наследования аутосомно-рецессивный.

Флаффи – совершенно очаровательные создания, у них нет остевых волос, а подшерсток при этом очень длинный. Такие собаки подлежат выбраковке, хотя уже в первом поколении от них можно получить стандартных щенков, повязав с партнером, чистым по флаффи.

Заводчики, не смотря на риск получать брак в пометах, совершенно не стремятся избавляться от гена флаффи в популяции. Дело в том, что носители гена флаффи обычно имеют более богатую шубу, что позволяет собакам получать более высокие оценки на выставках.

О нежелательных голубых глазах можно подробнее прочесть тут.

При написании статьи использовались источники

https://vetgenomics.ru/

https://academic.oup.com/jhered/article/104/3/399/796904

https://zoomir.ru/dog/blogs/Maria_Sotskaya/genetika_okrasov_velsh_korgi

https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0223995&fbclid=IwAR23tHir7I-GlC1yr-pCuZPuYl46Rp3bIvZdcH4Rob97a6iTHTHYu4yEjKk#sec020

Brancalion L, Haase B, Mazrier H, Willet CE, Lindblad-Toh K, Lingaas F, Wade CM. Roan, ticked and clear coat patterns in the canine are associated with three haplotypes near usherin on CFA38. Anim Genet. 2021 Apr; 52(2): 198–207.
Kawakami T, Jensen MK, Slavney A, Deane PE, Milano A, Raghavan V, Ford B, Chu ET, Sams AJ, Boyko AR. R-locus for roaned coat is associated with a tandem duplication in an intronic region of USH2A in dogs and also contributes to Dalmatian spotting. PLoS One. 2021 Mar; 16(3): e0248233

http://munster.sasktelwebsite.net/DogColor/dogspots.html

Иллюстрированный стандарт породы вельш корги пемброк. По материалам Английской и Американской Корги Лиги. Подготовлен Российским Национальным Клубом породы вельш корги пемброк

http://www.cardicommentary.de/Hist.Art/The%20original%20Corgi_rev.pdf

Claudia Bohne. Welsh Corgi Cardigan und Pembroke. Oertel+Sporer Verlags-GmbH+Co.KG -2021

http://curigcorgis.com/images/uploads/CoatInheritanceInPems2018_1.pdf

Фотографии собак опубликованы с разрешения владельцев.