Подробнее про окрасы пемброков
https://treasure-dream.com/okrasy-velsh-korgi-pembrok
Подробнее про окрасы кардиганов
https://treasure-dream.com/okrasy-velsh-korgi-kardigan
Из стандарта:
Вельш корги кардиган – допустимыми окрасами являются голубо-мраморный, тигровый, рыжий, соболиный (зонарный), трехцветный с тигровыми или рыжими отметинами. Все перечисленные окрасы могут быть с характерными белыми пятнами на голове, шее, груди, в нижней части корпуса, на конечностях и лапах, на кончике хвоста, или без них. Белый цвет не должен преобладать на корпусе или на голове, где он никогда не должен обводить глаза. Мочка носа и веки должны быть черными. Коричневый и осветленные окрасы в высшей степени нежелательны.
Вельш корги пемброк — окрас: рыжий, соболиный, палевый, черный с подпалом, с белыми отметинами на ногах, груди и шее или без них. Немного белого на голове и морде допустимо.
Основные аллели окраса вельш корги:
Aу – обусловливает развитие разных типов рыжего окраса, широко распространен в обеих породах;
Ays - отвечает за формирование затемненного рыжего окраса, который называют соболиным. Окрас шерсти преимущественно рыжий, но концы волос могут быть заметно окрашены темным пигментом
asa - аллель, связанный с формированием чепрачного окраса. Верхняя поверхность тела имеет преимущественно темную пигментацию. Рыжие области расположены на нижней поверхности тела и на ногах. При рождении голова часто окрашена темным пигментом, но с возрастом становится рыжей
at – отвечает за формирование черно-подпалого окраса. Как и в случае чепрачного окраса, верхняя поверхность тела имеет преимущественно темную пигментацию, которая распространяется на большую поверхность и захватывает голову. Зоны рыжих "подпалов" имеют более или менее четкие границы и располагаются на характерных частях тела (брови, щеки, передняя часть груди, концы ног). У собак генотипа asa/at наблюдается промежуточный окрас с характерной темной "шапочкой" на голове;
a – аллель рецессивного черного окраса, приводит к полностью черному окрасу шерсти собаки. Практически не встречается в породе.
Указанные аллели в локусе A имеют следующий принятый порядок доминирования:
Ay > Ays > aw > asa > at > a
В – обусловливает развитие черного окраса, присутствует практически у всех представителей породы;
b – в гомозиготном состоянии обусловливает развитие коричневого (печеночного) окраса, в генофонде пемброков встречается крайне редко, гораздо чаще встречается у кардиганов.
Биохимические исследования последних лет подтверждают наличие нескольких аллелей коричневого окраса у собак - bc, bs, bd. Эти аллели обеспечивают разные оттенки коричневых окрасов. Говорить о порядке их доминирования друг над другом практически невозможно. Также невозможно говорить о какой бы то ни было породной принадлежности этих аллелей. Фенотипически их носители тоже мало отличаются друг от друга. Согласно исследованию "True Colors", у пемброков встречаются аллели B и bs.
D – обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности, присутствует у большинства представителей породы;
d – обусловливает развитие ослабленного окраса (dilution - дильют), присутствует в некоторых линиях. Под действием этого аллеля происходит укорочение отростков меланоцитов, что приводит к нарушению процесса секретирования пигментных гранул, вследствие чего они слипаются. При этом не происходит уменьшения количества гранул, но они слипаются в беспорядочные группы, в результате чего нарушается их равномерное поступление в растущий волос, что ведет к возникновению отдельных пустот в стволе волоса и неравномерному скоплению гранул в разных участках волоса. Это в свою очередь приводит к сильному снижению поглощения света тканями волоса и фенотипическому ослаблению окраса. Часто при этом нос так же бывает осветленным. Известно два аллеля осветленного окраса, d1 и d2;
Локус Е - отвечает за наличие и распределение эумеланиновой пигментации по корпусу собаки, не изменяя при этом количества феомеланинового пигмента.
Em – обусловливает формирование темной маски, встречается у некоторых представителей породы. Считается, что темная маска наследуется доминантно; ;
E – позволяет черному пигменту распространяться по всему корпусу собаки, присутствует у собак большинства окрасов;
е – "рецессивный рыжий", обусловливает один из типов рыжего окраса. У собак с генотипом ee не синтезируется черный пигмент эумеланин, собака полностью рыжая. У кардиганов такой окрас называют "розовым";
K – аллель доминантного черного окраса. Его присутствие препятствует чередованию темного и светлого пигмента вдоль волоса, в результате чего волос становится черным/шоколадным/голубым/изабелловым (в зависимости от состояния локусов B и D). Обычно формируются сплошные окрасы, но могут присутствовать зоны белой пятнистости (в зависимости от состояния локуса S);
kbr – обусловливает формирование тигрового окраса, присутствует у собак породы вельш корги кардиган;
ky – аллель дикого типа, позволяет в полной мере проявляться окрасам локуса A (рыжим и трехцветным окрасам);
M – доминантный аллель, присутствует у собак мраморного окраса;
m – присутствует у всех представителей породы не мраморного окраса;
S – присутствует у многих представителей породы;
sp – пегая пятнистость, присутствует у некоторых представителей породы.
T - тиковость. На данный момент обнаружено три аллеля: T - крап, tr - чалость и t - нет крапа и чалости, рецессивный аллель дикого типа. Крап представляет собой мелкие пятна в тон основного окраса, возникающие на фоне белой пятнистости. Крап проявляется с возрастом, у новорожденных пятнышек нет. Крап широко встечается у кардиганов и гораздо реже у пемброков в виде пятен на ногах и морде в тон основного окраса.
Несмотря на столь широкую трактовку стандартом окраса, в этих породах на самом деле распространены далеко не все возможные окрасы. В частности, стандарт жестко предусматривает только черную мочку носа, темный цвет глаз, что с определенностью говорит об отсутствии в породе аллелей коричневого эумеланина и аллелей – ослабителей окраса. Достаточно жестко оговорены и пределы распространения белого цвета и т.д.
Вельш корги пемброк и вельш корги кардиган несколько различаются по спектру окрасов.
Вельш корги пемброк
Разнообразные варианты рыжего: красный, соболиный, олений. Трехцветный — черный с подпалом или чепрачный с белыми отметинами. Собаки всех окрасов имеют белые отметины на конечностях, груди, шее, а также характерный рисунок на морде. Изредка отмечаются рыжие собаки, практически не имеющие белых пятен.
Вельш корги кардиган
Разнообразные варианты рыжего: красный, соболиный, олений. Трехцветный — черно-подпалый, чепрачный или тигровый триколор с белыми отметинами. Тигровый, мраморный. Собаки всех окрасов имеют белые отметины на конечностях, груди, шее, а также характерный рисунок на морде.
Рассмотрим подробнее генетическую основу отдельных окрасов.
Рыжий окрас
У вельш корги обеих пород наблюдается широкий спектр разнообразия форм и оттенков рыжих окрасов. Это различные варианты соболиного окраса, именуемого по-разному. При соболином окрасе может заметно варьироваться длина темных концов волос. В одних случаях они практически незаметны, а в других — отнимают значительную часть волоса. В большой степени затененными могут быть и собаки, гетерозиготные по генам чепрака генотипа Ay-asa, Ay-at.
Встречается также и рыжий окрас, обусловленный действием генов ее. Таким образом, окрасообразующими генами рыжих окрасов вельш корги могут являться сочетания Ay-E- или Ay-еe.
Некоторые генетические формулы рыжих окрасов:
aysatB-С-D-E-kkmmss – рыже-соболиный;
Aу-B-С-D-eekkmmss – рыжий рецессивный
и т.д.
Интенсивность и оттенки рыжих окрасов зависят от наличия целого ряда полигенных факторов. Практически рыжими иногда могут выглядеть также соболино-мраморные и рыже-тигровые с редкими и тонкими полосами вельш корги кардиганы.
Генетическая формула соболиного окраса была открыта в 2020 году. Возможные генетические формулы соболиного окраса - ays-ays (затемненные волосы на голове), ays-asa (затемненные волосы в области чепрака), ays-at (затемненные волосы на голове и по всему корпусу, кроме низа).
Трехцветные окрасы
Широкое распространение в породной группе имеют чепрачные и черно-подпалые окрасы и их промежуточный вариант - "черношапочные" собаки. Их окрасообразующие аллели: asa/asaB- (рыжеголовый триколор), asa/atB- ("черношапочный" триколор), at/atB- (черноголовый триколор).
В сочетании с белой пятнистостью эти окрасы образуют трехцветный окрас. Поскольку все вельш корги имеют белые отметины, то фактически эти собаки имеют именно трехцветный окрас.
Генетические формулы чепрачного и подпалого окрасов:
at/atB-С-D-E-kkmmss – черно-подпалый с белым;
asa/atB-С-D-E-kkmmss – черно-подпалый с «черной шапочкой» с белым;
asa/asaB-С-D-E-kkmmss – черно-чепрачный с белым.
Триколорный окрас у кардиганов встречается только в нескольких вариантах: черно-подпалый, чепрачный, черношапочный и эти же варианты с тигровинами. Чепрачный и черношапочный окрас - редкость для кардиганов.
at/atB-С-D-E-kkmmss – черно-подпалый с белым
at/atB-С-D-E-kbr-mmss – черно-подпалый с тигровинами.
asa/atB-С-D-E-kkmmss – "черношапочный" с белым
asa/asaB-С-D-E-kkmmss – черно-чепрачный с белым.
Тигровый окрас
Тигровый окрас распространен у представителей породы вельш корги кардиган. Его окрасообразующими генами являются Aу-kbr-.
Генетическая формула тигрового окраса:
Aу-B-С-D-E-kbr-mmss – тигровый.
Мраморный окрас
Мраморный окрас собак породы вельш-корги-кардиган инициирован доминантным геном M, иначе называемым «фактором Мерля». В зависимости от основного окраса существуют несколько типов мраморного окраса.
Серо-мраморный окрас (blue-merle)
У черно-подпалых или черно-чепрачных собак, имеющих генотип at/atMm, чепрак получается серым, и по нему разбросаны черные пятна неправильной формы и разного размера. Размеры и расположение пятен контролируют гены-модификаторы.
Генетические формулы серо-мраморного окраса:
atatB-С-D-E-kkMmss.
Бело-мраморный окрас (white-merle)
Изредка рождающиеся живыми и вырастающие гомозиготы ММ имеют практически белый окрас с редкими серыми пятнами. Такие собаки имеют серьезные аномалии органов чувств. Это может быть глухота, микрофтальмия или полное отсутствие глаз и др. Правда, чаще щенки с таким генотипом погибают еще до рождения.
Мраморный окрас может формироваться и на фоне соболиного (Aу-). Такие псы обычно не имеют столь выраженного рисунка, как серо-мраморные. Особенно плохо этот рисунок заметен у сильно затененных соболиных собак, гетерозиготных по аллелям at. Иногда он хорошо заметен у щенков, а с возрастом практически исчезает. По этой причине могут возникать трудности с идентификацией рыже-мраморного окраса у взрослых собак.
Генетическая формула бело-мраморного окраса:
Aу-B-С-D-E-kkMM.
Собаки мраморного окраса часто имеют разные или частично прокрашенные глаза, называемые «сорочьими» или «беловзор». Подобный цвет глаз определяют особые гены, не имеющие непосредственного отношения к генам окраса.
Белая пятнистость
Так же, как у всех собак, наличие белых отметин у вельш корги определяется наличием рецессивных генов s, sp. Протяженность и рисунок белых пятен зависит от специфических генов-модификаторов. Пятна большего или меньшего размера имеют практически все собаки данных пород. Возможное расположение белых отметин предусмотрено стандартом. При этом в нем указано, что белый цвет не должен преобладать в окрасе.
Неправильные отметины (mismarks) - это белые пятна на части туловища между холкой и хвостом, на боках от локтей до задних лап, на ушах. При черном окрасе нет белых и светло-коричневых отметин.
У пемброков не должно быть белого выше воображаемой линии от локтя до коленной чашечки; белое не должно быть слишком высоко поднято по передней лапе и заходить на лопатки; его также не должно быть на бедрах выше коленного сустава. На черной собаке с белыми отметинами должны быть рыжие или светло-коричневые места, пусть даже бледные. Такие отметины могут отсутствовать у только что родившегося щенка, но они появляются в первые два-три месяца жизни. Также на щенке может быть белого больше, чем на взрослой собаке.
Для кардиганов допустимы белые добавления обычно на шее (частично или полностью), грудной клетке, ногах, морде, нижней части туловища, кончике хвоста и полосы на голове.
Крап
Крап – это мелкие пятна в тон основного окраса, возникающие на области белой пятнистости. Если собака рыжая, то крап рыжий, если триколорная – то крап черный или рыжий (если он находится в зонах подпала). Если у собаки нету зон белой пятнистости, то крапа у такой собаки не будет видно.
В кардиганах крап распространён гораздо больше, чем в пемброках.
Привнести крап в породу могли только те породы, которые участвовали в формировании корги. Предполагают, что для пемброков это – померанский шпиц старого типа, шведский вальхунд, норвежский лундехунд, норвежский бухунд и шиперке. Кардиганы – аборигенная порода из рода текелей (предки такс и бассетов), для изменения рабочих качеств скрещивались с рыжим хиллером, тигровой пастушьей собакой и колли. В начале 20 века вельш корги кардиган и вельш корги пемброк были зарегистрированы как одна порода, и в это время они вязались между собой. В 1934 году произошло разделение пемброков и кардиганов на две самостоятельные породы.
Из всех перечисленных пород только норвежский лундехунд имеет крап.
В 2021 году одновременно два исследования (Brancalion и соавторы и Kawakami и соавторы) нашли у собак мутацию, отвечающую за крап. Другая аллель в этом же гене отвечает за чалость (черезволосица). Крап является доминантным признаком и в гомозиготном виде выражен гораздо сильнее, чем в гетерозиготном. Важной особенностью является отсутствие крапа и чалости у новорожденных и появление его с возрастом собаки. Обнаруженные аллели обозначили как T – крап, Tr – чалость, t – рецессивный дикий тип, отсутствие крапа и чалости.
Редкие окрасы вельш корги
К числу редких окрасов вельш корги кардиганов можно отнести дильют, розовый и коричневый.
Коричневый окрас (печеночный) иногда встречается у кардиганов и практически никогда - у пемброков. Окрас обусловлен генами bb. Этот генотип также несёт за собой мочку носа разных оттенков коричневого цвета. Окрас не является стандартным.
Дильютные окрасы
Крайне редко в некоторых линиях встречается окрас, связанный с локусом D, который в рецессивном состоянии вызывает осветление окраса. Таких щенков называют голубыми, или дильют, во взрослом состоянии этот окрас выдает себя светлыми глазами и мочкой носа.
Рыже-белых собак-носителей дильюта выдают янтарный цвет радужки и графитовая мочка носа.
Розовый окрас.
Так называют окрасы, обусловленные ее у кардиганов. Такие собаки в щенячестве очень светлые, и во взрослом состоянии отличаются от стандартных рыжих. Этот окрас связан с осветлением обводки глаз, губ и носа, встречаются розовые собаки как с темной, так и с розовой мочкой носа..
Флаффи
Длинная шерсть является следствием мутации в гене FGF5 (аллель L1) и наследуется как рецессивный признак. Для проявления признака необходимо, чтобы собака была гомозиготной по аллелю длинной шерсти. Гомозиготы по аллелю короткой шерсти, а так же носители аллеля длинной шерсти, являются короткошерстными.
У вельш корги длинная шерсть вызывается аллелем FLF1. Тип наследования аутосомно-рецессивный.
Флаффи – совершенно очаровательные создания, у них нет остевых волос, а подшерсток при этом очень длинный. Такие собаки подлежат выбраковке, хотя уже в первом поколении от них можно получить стандартных щенков, повязав с партнером, чистым по флаффи.
Заводчики, не смотря на риск получать брак в пометах, совершенно не стремятся избавляться от гена флаффи в популяции. Дело в том, что носители гена флаффи обычно имеют более богатую шубу, что позволяет собакам получать более высокие оценки на выставках.
При написании статьи использовались источники
https://vetgenomics.ru/
https://academic.oup.com/jhered/article/104/3/399/796904
https://zoomir.ru/dog/blogs/Maria_Sotskaya/genetika_okrasov_velsh_korgi
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0223995&fbclid=IwAR23tHir7I-GlC1yr-pCuZPuYl46Rp3bIvZdcH4Rob97a6iTHTHYu4yEjKk#sec020
Brancalion L, Haase B, Mazrier H, Willet CE, Lindblad-Toh K, Lingaas F, Wade CM. Roan, ticked and clear coat patterns in the canine are associated with three haplotypes near usherin on CFA38. Anim Genet. 2021 Apr; 52(2): 198–207.
https://genetics.dog/
Kawakami T, Jensen MK, Slavney A, Deane PE, Milano A, Raghavan V, Ford B, Chu ET, Sams AJ, Boyko AR. R-locus for roaned coat is associated with a tandem duplication in an intronic region of USH2A in dogs and also contributes to Dalmatian spotting. PLoS One. 2021 Mar; 16(3): e0248233
http://munster.sasktelwebsite.net/DogColor/dogspots.html
Иллюстрированный стандарт породы вельш корги пемброк. По материалам Английской и Американской Корги Лиги. Подготовлен Российским Национальным Клубом породы вельш корги пемброк
http://www.cardicommentary.de/Hist.Art/The%20original%20Corgi_rev.pdf
Фотографии собак опубликованы с разрешения владельцев.